Écologie

« Utiliser le bon mot, la bonne notion, le bon concept, avec la définition la plus couramment acceptée, ou mieux avec la définition la mieux acceptée et comprise relève parfois de l’exploit, … »
                                                     
 Patrick Triplet.

> Par cette citation, je souhaite rendre un vibrant hommage au travail de Titan réalisé sur plus de dix ans par ce biologiste, docteur en écologie dont l’ouvrage "Dictionnaire encyclopédique de la diversité biologique et de la conservation de la nature" constitue la source de très nombreuses définitions présentes dans ce glossaire. Utiliser un langage dont les mots recouvrent des concepts clairement définis permet à chacun d’aborder et de comprendre des domaines qui ne sont pas forcément de sa compétence.

> Ce glossaire qui regroupe plus de 6 000 définitions accompagnées de leur traduction anglaise est là pour vous y aider. Il couvre les domaines complémentaires que sont la Géographie, l’Écologie et l’Économie, sans oublier de faire un petit détour par la Finance qui régit dans l’ombre une bonne part de notre existence.

> Par lui-même, de définition en définition, ce glossaire vous invite à explorer l’univers riche de la conservation des milieux naturels, d’en comprendre les mécanismes et les enjeux.

À toutes et tous, nous souhaitons : “Excellente lecture et bon voyage”.

Environnements hostiles

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Glossaires

Terme Définition
Environnements hostiles

♦ L’adaptation de la vie aux milieux extrêmes

> Lorsque la vie est apparue à la surface de la Terre à peine refroidie à partir de son état magmatique initial, les premières espèces, des Procaryotes consistant en des formes unicellulaires relativement simples, étaient adaptés aux conditions chimiques qui régnaient alors et qui sembleraient aujourd'hui particulièrement inhospitalières. Certaines formes ont développé un processus métabolique efficace, la photosynthèse, qui a dégagé comme sous-produit de l'oxygène, et sur une longue durée, des bactéries et les cyanophycées dont les agrégats coloniaux mêlées aux grains de sable ont formé les stromatolites, premiers macrofossiles, ont fini par changer l'atmosphère. Cette teneur en oxygène s'est avérée toxique pour les premiers êtres vivants, qui n'ont plus subsisté que dans les terrains conservant les propriétés de cet environnement ancestral, à une certaine profondeur dans le sable ou dans des milieux très acides propres à certains substrats géologiques comme dans des sources du parc de Yellowstone aux États-Unis.

> L'oxygène facilitant les réactions chimiques efficaces a en revanche permis de nouvelles étapes évolutives, à partir de l'apparition des cellules modernes eucaryotes, pourvues d'un noyau centralisant les informations utiles à leur fonctionnement et stockant les informations génétiques à transmettre aux descendants. S'ensuivit une grande variété de formes unicellulaires puis pluricellulaires. La vie cherchant à coloniser tous les milieux, certaines espèces évoluées se sont par la suite adaptées aux conditions de vie les moins favorables, jusqu’aux environnements dans lesquels se sont réfugiés ces êtres primordiaux.

L’adaptation à des milieux particuliers

> On pourrait définir les milieux inhospitaliers en indiquant que la vie complexe ne peut souvent y prospérer qu’en développant des adaptations particulières, notamment sur le plan physiologique, qui distinguent ces formes des espèces qui leur sont le plus étroitement apparentées. Une simple plage peut déjà représenter un défi pour les organismes marins de la zone intertidale. Les moules et les huîtres se referment pour conserver un peu d’eau de mer en leurs valves, les chitons et les littorines se fixent fermement aux rochers pour ne pas se dessécher et les balanes referment leur opercule. Nombre de coquillages s’enfouissent dans le sable mouillé, comme les couteaux et les coques ainsi que les vers annelés comme les arénicoles qui creusent une galerie verticale et les lanices qui s’enferment dans leur tube constitué à partir de débris de coquilles. Quant aux crabes et poulpes restés à découvert, ils recherchent la protection d’une flaque dans un bloc rocheux. Certaines espèces sont capables de stocker de l’eau dans leurs branchies comme le Requin chabot (genre Hemiscyllium). La Blennie zèbre (Istiblennius zebra) qui s’aventure souvent au-delà de la ligne de marée et ne dédaigne pas s’exposer au soleil et les périophtalmes, poissons marcheurs des mangroves tropicales où la mer se retire sur de vastes étendues, peuvent respirer alternativement par la peau, comme le pagure (bernard l’ermite) du genre Coenobita en complément de ses branchies qu’il s’efforce de garder humidifiées. Certains se sont même dotés d’un simili-poumon comme le Poisson à tête de serpent (Channa micropeltes), sans parler des poissons proches des ancêtres des vertébrés terrestres que sont les Dipneustes, dont le nom indique la double respiration, et les Polyptères susceptibles de se noyer. Le Crabe des cocotiers (Brigus latro), apparenté aux pagures, qui ne dispose plus que de branchies rudimentaires s’est pourvu d’un organe spécifique pour la respiration aérienne, un poumon branchiostégal, nécessitant d’être régulièrement humidifié et contenant un tissu similaire à celui des branchies, mais adapté à prélever l’oxygène à partir de l’air au lieu de l’eau.

> Les êtres vivants étant toujours prêts à conquérir de nouveaux milieux, un certain nombre de groupes zoologiques présents en milieu marin ont vu comme une niche à conquérir les espaces infimes existant entre les grains de sable dits interstitiels. Beaucoup ont adopté une morphologie vermiforme pour pouvoir se glisser dans les moindres ouvertures. Un grand nombre d’embranchements marins ont des représentants dans ce monde minuscule de la méiofaune et il semble qu’au moins huit groupes de Gastéropodes se soient indépendamment modifiés pour investir ce milieu. Si certains tels que les Protozoaires sont naturellement de très petites dimensions, nombre d’autres lignées ont réduit leur taille, et c’est notamment le cas pour des groupes d’importance secondaire dans la faune actuelle, généralement considérés comme de lointains parents des Nématodes, comme les Kinorhynques, les Loricifères et quelques Priapuliens, des fossiles datant de l’époque cambrienne durant laquelle la vie animale s’est diversifiée, démontrant que ces organismes étaient manifestement macroscopiques à l’origine. Cette miniaturisation a pu conduire à simplifier leur anatomie chez certains gastéropodes comme ceux du groupe des Rhodopemorphes (genres Rhodope et Helminthope) dont l’allure pourrait faire penser à celle de vers plats et dont des organes comme le tube digestif et le rein sont simplifiés ou ont même disparu tel le coeur. À cette échelle réduite, l’eau est plus visqueuse et certains de ces organismes se protègent d’autant plus des frictions avec les arêtes des granulats qu’ils produisent du mucus. D’autres comme les Kinorhynques et certains nématodes comme Desmoscolex présentent des ornementations cuticulaires, des soies comme le nématode Draconema et les Solénogastres (mollusques sans coquille aussi appelés Ventroplicidés) de même que leurs parents de la classe des Caudofovéates sont couverts de spicules calcaires, ces différents dispositifs évitant à leurs parties vitales un contact direct avec l’abrasion engendrée par les vagues. Les soies de certains Epsilonématodes comme Akanthepsilonema sont
plus longues et plus nombreuses sur la région postérieure, leur permettant de s’accrocher aux surfaces et ils s’en servent comme point d’appui pour se projeter en avant puis se contorsionner de la même manière que la chenille arpenteuse pour se déplacer. Petits animaux mobiles, les Gastrotriches de la méiofaune peuvent adhérer fermement à un grain de sable grâce à une substance produite par une glande adhésive tandis qu’une seconde glande permet ensuite de dissoudre l’attache.

Températures extrêmes

> Les Mammifères des régions froides peuvent présenter de plus petites oreilles pour éviter la déperdition de leur chaleur interne, comme l’Ours blanc Ursus maritima et le Renard polaire Vulpes lagopus tandis qu’à l’inverse, le parent de ce dernier, le Fennec du désert Vulpes zerda est pourvu de très grands pavillons auriculaires vascularisés relativement à sa taille afin d’évacuer la chaleur, ce qui est aussi le cas d’un autre canidé, l’Otocyon Otocyon megalotis, d’un félin, le Serval Leptailurus serval, et de l’Éléphant d’Afrique Loxodonta africana. Si certains animaux des déserts préfèrent attendre la fraîcheur de la nuit, d’autres sont actifs en plein jour. Le coléoptère Onymacris unguicularis du désert du Namib condense la rosée sur son dos pour se pourvoir en eau. Lorsque la température atteint 40° C, le lézard Meroles anchietae (le genre est aussi connu sous le nom d’Aporosaura) d’Afrique australe lève sa queue ainsi alternativement que deux pattes, afin qu’elles ne reposent pas toutes simultanément sur le sol brûlant ; ce comportement est qualifié de "danse thermorégulatrice". Si la température s’accroît encore, il se réfugie dans le sable dans lequel il pénètre facilement grâce à son museau en forme de coin.

> L’Écureuil à queue blanche d’antilope Ammospermophilus leucurus du désert des Mojaves en Californie parvient à rester actif sous une forte chaleur, en faisant des passages réguliers dans des zones ombragées lorsque sa température corporelle atteint 43-44° C, se refroidissant alors en faisant reposer son ventre sur un sol plus frais. Il replie habituellement sa longue queue blanche en l’incurvant sur son dos, ce qui permet à la fois de lui faire de l’ombre et de renvoyer le rayonnement solaire. Le naturaliste Théodore MONOD a trouvé, en 1924 dans une source chaude de Tunisie près d’El Hamma où les Romains de l’Antiquité avaient créé des thermes, le représentant d’un nouveau groupe de crustacés qui tolère une température pouvant aller jusqu’à 48° C, ce qui l’a incité à la baptiser Thermosbaena mirabilis, étymologie fondant le nom de l’ordre des Thermosbaenacés. En ville, les fourmis du genre Temnothorax se sont récemment adaptées à une température atteignant 48° C. La Grenouille australienne Ranoidea platycephala fait une réserve d’eau à l’intérieur de sa peau ainsi que dans son enveloppe externe qui forme comme une poche, et l’animal s’enferme dans un cocon souterrain pour prévenir son évaporation.

> Le Poisson des sables (Scincus scincus), un saurien de la famille des Scincidés, peut supporter une température de 55° Celsius, mais il passe l’essentiel de son temps enfoui dans le sable à une profondeur de 10 à 40 centimètres afin d‘échapper à la chaleur, utilisant ses pattes fuselées comme de petites pelles pour creuser. Il parvient à respirer sous la surface en inspirant les infimes portions d’air contenues entre les grains de sable et son conduit respiratoire retient les particules indésirables qui sont expulsées par éternuements. L’escargot du genre Sphincterochila du désert du Néguev au Sud d’Israël peut supporter la chaleur directe du soleil à 50° C et même durant quelques heures à 55° C. Dans les sources hydrothermales des abysses, les fluides qui s’échappent du magma peuvent dépasser 400° C, mais en se mélangeant à l’eau de mer, leur température décroît rapidement jusqu’à 20° C. Seuls les micro-organismes peuvent supporter une température de 120° C, mais un annélide découvert en 1980, le ver de Pompéi Alvinella pompejana, s’est établi à même les cheminées d’éjection et peut y supporter jusqu’à 80° C.

> La chaleur favorise les incendies, mais certains végétaux peuvent résister à un épisode assez bref. C’est le cas des plantes grasses qui font des réserves d’eau en zone aride comme les cactus, les agaves et certaines plantes carnivores telles que les dionées attrape-mouche, propriété qui laisse spontanément peu de prise à l’inflammation. Cela concerne aussi les végétaux qui comportent peu d’oxygène en leur sein, avec une écorce à la lignification dense comme le séquoia et le chêne liège au revêtement ignifugé et en complément pourvus d’un feuillage très résistant et cireux comme les oliviers, les amandiers, le buis et l’if. Les graminées de la famille des Poacées poussent aussi de manière suffisamment touffue pour que le feu peine à s’y propager. Quant aux fougères, leurs racines courent profondément sous la terre de sorte que si leurs feuilles viennent à brûler, elles se régénèrent à partir de ces rhizomes.

> En Australie, les Wombats survivent presque tous aux incendies en se réfugiant dans leur complexe de terriers et il semble qu’ils ne rechignent pas à y laisser s’abriter d’autres animaux fuyant le sinistre, des lézards, des scinques, des échidnés et on y a même observé un bébé wallaby. Les Échidnés à nez court (Tachyglossus aculeatus) d’Australie et de Nouvelle Guinée peuvent aussi s’enterrer ou trouver refuge au sein d’épaisses souches d’arbres, y demeurant durant des semaines dans un état de torpeur sans manger ni boire, abaissant leur température jusqu’à 5° C et ralentissant leur métabolisme, ne respirant qu’une fois toutes les trois minutes et le coeur ne battant plus que quatre fois par minute, un phénomène comparable à l’hibernation, à laquelle ils sont aussi capables de recourir dans les régions montagneuses se couvrant de glace. Certains coléoptères tirent profit de ces paysages dévastés, comme Melanophila acuminata en Australie et son parent européen Merimna atrata qui recherchent le bois brûlé pour y pondre leurs oeufs et y assurer le développement des larves. Les oeufs du Courvite de Temminck Cursorius temmincki présentent la coloration de la cendre de manière à tromper les prédateurs.

> Sous les altitudes les plus hautes, l’oxygène est raréfié. L’Antilope du Tibet (Pantholops hodgsonii) a ainsi vu se développer sa capacité pulmonaire et sa surface alvéolaire afin de tirer parti efficacement de sa faible teneur dans l’air. Elle est également pourvue d’un coeur de grande taille pouvant assurer la circulation sanguine de manière optimale. Par ailleurs, sa dense fourrure emprisonnant l’air isole son corps du froid qui règne dans les cimes. Autre adaptation d’un ruminant à la haute montagne, les sabots des bouquetins sont doués de mobilité autonome, ce qui, ajouté aux ergots à l’arrière, leur permet de grimper à la verticale des parois en paraissant se jouer de la gravité et les met à l’abri des mammifères carnivores les plus téméraires. Certains oiseaux comme le faucon gerfaut ou des vautours sont capables de voler jusqu’à 12 kilomètres d’altitude, survivant à la basse température et à l’air raréfié grâce à leurs capacités pulmonaires renforcées par leurs sacs aériens qui agissent comme des soufflets et à l’efficacité de leur hémoglobine, propriétés qui leur permettent de profiter de la moindre molécule d’oxygène, tandis que leur plumage épais et leur couche de graisse sous-cutanée évitent au corps de trop refroidir. Ils économisent aussi leur énergie en exploitant les courants chauds ascendants et en recourant au vol plané plutôt qu’au battement d’ailes.

> Les boeufs musqués Ovibos moschatus disposent en hiver de plusieurs épaisseurs de toison qui emprisonnent une couche d’air servant d’isolant. Leurs pupilles peuvent se resserrer en cas d’éblouissement et un pigment protège la rétine des effets de la réverbération du soleil sur la neige. Les animaux de ces régions septentrionales possèdent souvent une couche de graisse importante comme chez le Morse Odobenus rosmarus, épaisse de dix centimètres chez l’Ours polaire en complément des poils en réalité incolores qui laissent passer la chaleur du soleil jusqu’à la peau noire qui l’absorbe. Les Manchots empereurs Aptenodytes forsteri renforcent leur protection due à leur dense plumage et à leur forte capacité de thermorégulation, incluant un échange circulatoire qui maintient leurs pieds en état de ne pas geler, ainsi qu’en se regroupant, leur proximité physique au centre de leur formation pouvant atteindre 34°C lorsque la température extérieure descend à –35° C.

> L’organisme de la musaraigne commune Sorex araneus, dont le métabolisme est très rapide, nécessite un apport calorique important ; durant l’hiver, elle restreint ses besoins en diminuant sa taille, réduisant le poids de ses organes vitaux tels le foie et les reins, la longueur de ses vertèbres et rétrécissant provisoirement le volume de sa boîte crânienne au travers de l’action de certaines cellules détruisant la masse osseuse, ce dernier processus étant appelé phénomène de Dehnel du nom de son découvreur, un zoologiste polonais. Un parent des lombrics de la famille des Enchytréidés, le ver des glaciers d’Amérique du Nord Mesenchytraeus solifugus, prospère à 0°C, vivant sur la glace ou la neige en se nourrissant de bactéries, de micro-algues et de pollens, et se déplaçant à l’aide des soies recourbées de l’extrémité antérieure. Sa coloration foncée le protège des ultra-violets du soleil. Ses enzymes fonctionnent à basse température ; à partir de 5°C, les membranes se liquéfient, les enzymes se mettent à dissoudre l’organisme et l’annélide meurt.

> Divers animaux ont développé une résistance au gel. Le sang de nombre d’espèces poïkilothermes (ne régulant pas leur température interne), est pourvu de protéines qui abaissent la température ordinaire de la congélation. Les amibes du sol s’enferment dans un kyste résistant au gel et à la dessication le temps de la mauvaise saison. Des insectes et autres arthropodes des régions froides réduisent, à l’approche de l’hiver le volume d’eau dans leur organisme comme la Mouche du pôle sud Belgica antarctica qui se déshydrate complètement, et entrent ensuite en période de quasi-inactivité appelée diapause. Leur liquide circulatoire, l’hémolymphe, accumule de petites quantités d’une sorte d’alcool, le glycérol, qui entrave la formation de cristaux de glace qui déchireraient les cellules et ils peuvent ainsi survivre à des températures descendant sous –30°C. Le Ténébrion rugueux d’Alaska Upis ceramboides produit aussi son antigel à base de gras et de sucre. La chenille du Papillon laineux de l’Arctique Gynaephora groenlandica peut à l’état de dormance supporter une température de –70°C. Ses mitochondries se dégradent pour arrêter le métabolisme de manière à permettre la formation de glycérine et bétaïne qui protègent les cellules du gel, avant qu’au printemps, le fonctionnement des mitochondries soit restauré quelques heures seulement après la réactivation de la larve. Chez les poissons de la famille des Notothéniidés désignés sous l’appellation de morues antarctiques ainsi que chez les soles et les morues de l’Arctique, les protéines et glycoprotéines du système circulatoire englobent les microcristaux de glace pour les empêcher de se développer.
Certains animaux sont capables de geler littéralement comme les larves de mouches à galle qui utilisent du sucre pour protéger leurs cellules. De même chez la Grenouille des bois (Rana sylvatica) qui vit en Alaska et chez certaine rainettes, l’organisme gèle complètement, y compris le cerveau et le coeur, mais des molécules d’ARN modifient les cellules et le foie, y injectant une grande quantité de sirop de glucose qui les empêche de rétrécir et de mourir. Ces animaux peuvent ainsi endurer une température descendant jusqu’à −20°C et renaître à la vie quand le soleil les réchauffera. Les molécules d’ARN des bébés Tortues peintes Chrysemis picta abaissent la quantité de glucose nécessaire à leur survie ; adultes, elles ne gèlent plus mais hibernent sous l’eau ou dans la boue en retenant leur respiration durant quatre mois.

Un monde sous pression

> On a longtemps cru les profondeurs marines totalement dépourvues de vie, en raison du froid, de l'absence de lumière et de la pression énorme par centimètre carré due à la masse d'eau, jusqu'à ce que de premières expériences, en plongeant durant quelque temps un câble dans les grands fonds, révèlent que ce câble avait été colonisé par des organismes encroûtants. Les consommateurs primaires comme les Holothuries (concombres de mer, en particulier ceux de l’ordre des Elasipodes propres aux abysses) pallient l'absence de vie végétale en se nourrissant de la boue marine venue de la surface, constituée notamment de restes d’organismes morts tombant vers le fond. L’ensemble de ces animaux présente un métabolisme lent qui est économe en besoins caloriques. Diverses espèces sont de plus pourvues de muscles gélatineux qui consomment moins d’énergie.

> En ce qui concerne la rencontre pour la reproduction compliquée par l’obscurité et la faible densité de population dans ces zones, nombre de poissons appartenant à l’ordre des Lophifiormes comme les baudroies des abysses et les poissons-lanterne (qui attirent les proies avec un leurre lumineux) comme Ceratias, et Linophrys, pratiquent la fusion des sexes. Lorsqu’un ou plusieurs mâles nains ont trouvé une femelle, ils se fixent à leur épiderme par leur mâchoire puis se réduisent progressivement jusqu’à ne plus contenir qu’une paire de gonades, assurant ainsi à la reproductrice de pouvoir toujours disposer de gamètes mâles.

> Nombre d’espèces des profondeurs marines présentent un corps mou renfermant un liquide soumis à la même pression que le milieu extérieur. Leur corps est souple et compressible, ce qui amortit les effets de la pression en préservant leurs organes internes. Les pieuvres des abysses et nombre d’holothuries comme Peniagone présentent un corps de consistance gélatineuse et le poisson des profondeurs Psychrolutes a été popularisé sous le surnom de "blobfish" (poisson-goutte en anglais) en raison de son corps qui se révèle plus mou lorsqu’il est remonté des profondeurs. Par des paliers de décompression progressive, les responsables de l’aquarium de Monterey qui présentent au public des espèces abyssales vivantes sont cependant parvenus à préserver dans les meilleures conditions la vie de cet animal singulier.

> Les organismes des profondeurs possèdent dans leur membrane cellulaire une majorité de lipides nommés plasmalogènes, des acides gras non saturés, dont la courbure permet de résister à la pression considérable qui devrait les écraser, comme pour les Cténophores d’allure membraneuse dont la majorité des espèces évoluent en eau libre à des profondeurs diverses. De petites molécules organiques, les piézolytes, aussi appelées osmolytes, contribuent en complément à empêcher la distorsion des molécules plus grandes.

> Les Arthropodes comme les crustacés possèdent une carapace qui représente un autre défi relativement à la pression, mais les protège aussi des températures élevées des sources hydrothermales sous-marines comme pour les Crabes yéti Kiwa spp. Les Copépodes abyssaux sont pourvus d’un exosquelette épais et de protéines flexibles fonctionnant sous ces pressions extrêmes. Les Isopodes sont dotés de membranes cellulaires modifiées pour résister à la forte pression et d’enzymes fonctionnant dans ces conditions ainsi que d’un système circulatoire régulant l’équilibre osmotique. Les Amphipodes aspirent des matériaux contenant de l’aluminium qui, mélangé à d’autres produits chimiques dans leur intestin, leur permet de produire une couche métallique renforçant leur exosquelette.

> Les Pycnogonides aux pattes filiformes ((lointains parents des Arachnides, qualifiés à tort d’araignée de mer par assimilation aux crabes aux pattes très longues tel le genre Maia des régions polaires) comme Colossendeis à l’envergure approchant le mètre, ont une constitution frêle, une partie du système digestif des membres du groupe étant même localisé dans les pattes. Ces animaux n’ont pour ainsi dire guère de milieu intérieur entrant en opposition avec les conditions externes et font en quelque sorte corps avec les conditions physiques de l’environnement.

> Alors qu’une fois la métamorphose achevée, les organismes benthiques des abysses passent toute leur vie d’adulte sous les mêmes contraintes environnementales, les poissons des grands fonds peuvent évoluer à différentes profondeurs, or la pression de l’eau s’accroît d’un bar tous les dix mètres. À forte pression, les gaz de la vessie natatoire des poissons sont comprimés et lorsqu’ils remontent dans la colonne d’eau, celle-là se dilate et peut exploser, causant la mort de l’animal. Chez certains poissons des grands fonds, la vessie natatoire est remplie de graisse pour parer à ce risque. D’autres sont dépourvus de vessie comme les morues antarctiques de la famille des Notothéniidés, la flottabilité étant assurée par un squelette moins minéralisé et le stockage de graisse dans des sacs sous-cutanés ou intra-musculaires.

> Les baleines à bec et les cachalots, sont capables de se jouer des différences de pression en évoluant avec aisance à des profondeurs variées. Ces mammifères marins emmagasinent dans le sang riche en globules rouges et dans les muscles, grâce à la myoglobine dix fois plus abondante que chez les humains, une grande quantité de l’oxygène qui est nécessaire à leur respiration tandis que leur coeur se met en sous-régime (bradycardie) lors de la plongée. Leurs veines sont élastiques. Leur cage thoracique est flexible et les poumons s’aplatissent pour se soustraire à la pression croissante et ne pas exploser. Cependant, une remontée trop rapide peut empêcher l’élimination de bulles d’azote qui créent de petites cavités dans le squelette.

De prodigieux petits chimistes

> Aux spécificités physiques telles que températures extrêmes, obscurité et forte pression auxquelles la vie doit pouvoir s’adapter pour investir les milieux les plus divers, peuvent s’ajouter des caractéristiques chimiques s’écartant des conditions ordinaires dans lesquelles elle prospère et se rapprochant de celles que les lignées des bactéries les plus ancestrales ont su exploiter aux temps les plus reculés. Ces dernières peuvent représenter de précieux alliés dans la conquête de ces mondes inhospitaliers.

> Dans une grotte dépourvue de lumière et coupée du monde extérieur, comme à Movile en Roumanie, existe un écosystème complet, ne dépendant pas de la photosynthèse mais fondé sur la symbiose avec des bactéries qui fournissent l'énergie. Ces milieux étant oligotrophes, c’est-à-dire pauvres en éléments nutritifs, le plus grand représentant de la faune cavernicole, un amphibien urodèle des Balkans appelé Protée anguillard (Proteus anguinus), a réduit au maximum ses besoins caloriques ; il peut demeurer des années dans un état de totale inactivité. Comme beaucoup d’animaux cavernicoles, il est devenu aveugle, les yeux désormais inutiles ayant régressé au profit du développement d’autres capacités, notamment la détection des vibrations de l’eau. Chez les poissons de l’utilisation de la ligne latérale, au travers des variations de pression, permet de percevoir la présence d’autres animaux à plusieurs mètres de distance. Les chauves-souris et certains oiseaux utilisent l’écholocation. L’odorat et le toucher prédominent quant à eux chez les habitants permanents des grottes, au travers des antennes des criquets cavernicoles et des pieds des arachnides.

> Comme dans la grotte de Movile avec sa chimiosynthèse, certains animaux des fonds abyssaux vivent en symbiose avec des bactéries qui décomposent le sulfure d'hydrogène autour des "fumeurs noirs", cheminées expulsant des gaz à partir du magma, les micro-organismes formant des colonies filamenteuses dont se nourrissent des moules, consommateurs primaires servant de proies aux crabes, puis aux prédateurs dominants représentés par des poulpes et des poissons. D’autres tapissent le trophosome qui tient lieu d'estomac aux vers géants du groupe des Vestimentifères comme Riftia. Ces espèces sont également capables de supporter les très fortes températures dues à ces émissions.

> La bactérie Alcanivorax borkumensis qui vit dans les grandes profondeurs est surnommée la mangeuse de pétrole, au point qu’on envisage de l’utiliser en cas de pollution océanique par des hydrocarbures. Il existe aussi des suintements froids issus de fissures, au sein desquels le sulfure d’hydrogène est mêlé avec du
méthane et d’autres hydrocarbures. Des bactéries métanotrophes permettent là aussi à une riche communauté animale de prospérer, comme pour le Pogonophore Siboglinum poseidoni, animal filiforme apparenté aux Vestimentifères et ayant également perdu son tube digestif. Certaines bactéries oxydant l’hydrogène vivent en symbiose avec la Moule Bathymodiolus puteoserpentis, lui fournissant de l’énergie par ce procédé ; ce lamellibranche remplit à son tour un rôle majeur, les petites turbulences que crée cet animal filtreur diluent la concentration des fluides riches en métaux, la diminution de leur teneur permettant à d’autres espèces moins tolérantes de prospérer dans l’environnement proche. Cependant, lorsque le taux de composants toxiques est trop important, poissons et crevettes peuvent périr. En revanche, seuls les microbes peuvent survivre au taux très élevé de sel qui se dépose dans certaines dépressions du sol abyssal appelées lacs de saumure, près des suintements froids.

> Le Gastéropode écailleux (Chrysomon squamiferum) qu’on trouve aux abords des sources hydrothermales de l’Océan Indien à plus de 2 400 mètres de profondeur a développé des caractéristiques uniques pour s’adapter à son milieu. Sa coquille est constituée de trois couches de nature différente, l’externe est renforcée par de la pyrite (sulfure de fer constituée par la combinaison de soufre et de fer). Le mollusque secrète par ailleurs des centaines d’écailles dures appelées sclérites, composées par une protéine complexe qui forme aussi la couche souple de tissu externe, et également enrichies de pyrite. Ces structures qui recouvrent son pied lui valent d’être qualifié d’escargot métallique. Le rôle de ces sclérites n’a pu être établi avec exactitude, mais il est tenu pour vraisemblable qu’elles lui permettent d’être protégé des émanations les plus toxiques des sources hydrothermales.

> Certaines larves de moustiques de la famille des Culicidés et de chironomes sont capables de vivre dans des lacs hypersalins grâce à un mécanisme d’osmorégulation pour gérer la pression osmotique élevée et résister à la déshydratation. Un petit crustacé primitif, l’Artémie (Artemia salina), se rencontre dans des eaux saumâtres et les marais salants, et peut supporter l’augmentation croissante du taux de sel au fur et à mesure que la mare s’assèche. L’artémie peut survivre un certain temps à la dessication et ses oeufs appelés cystes peuvent résister durant des années à une déshydratation totale dans l’attente du remplissage de la mare. Il en va de même de la ponte d’un autre crustacé ancestral, le Triops (Apus cancriformis).

> Les bactéries ne sont pas les seuls êtres vivants prospérant dans un milieu fondamentalement toxique. Une étude a démontré en 2010 qu’un champignon de l’espèce Pestalotiopsis microspora qui s’attaque au feuillage de certaines plantes peut survivre en dégradant exclusivement le polyuréthane, un des types de plastique les plus indestructibles, y compris en l’absence d’oxygène au sein de décharges enterrées, ce qui n’est pas sans intérêt dans la lutte contre ce polluant.

> Le groupe des Oligochètes auxquels appartiennent les lombrics fournit quelques exemples remarquables. Olavius algarvensis est un petit annélide marin vivant au large de la côte de l’île d’Elbe en Italie, de la famille des Tubificidés comportant principalement des espèces d’eau douce comme le Tubifex bien connu des aquariophiles. À l’instar des groupes spécialisés des Vestimentifères et des Pogonophores, il s’est défait de son tube digestif, bouche incluse, car ses nutriments sont produits par des bactéries symbiotiques présentes en nombre sous sa peau, dégradant le monoxyde de carbone et l’hydrogène sulfuré de son environnement. Ces unicellulaires décomposent aussi les propres déchets produits par l’animal de sorte qu’il est également dépourvu de reins, dorénavant inutiles.

> Il a été découvert en septembre 2008 que le ver de terre Lumbricus rubellus prospère au milieu de mines abandonnées en Angleterre et dans le Pays de Galle. Il est capable d’ingérer des matériaux comme le cuivre, le plomb, le zinc ou encore l’arsenic. Une fois traités par la digestion de cet animal que Charles DARWIN qualifiait d’« intestin de la terre », ces métaux peuvent, sans pour autant avoir perdu leur toxicité, être absorbés et emmagasinés par les plantes locales. Il semble que cette espèce de lombric très répandue en Europe ait rapidement évolué en Grande-Bretagne pour être en mesure de tirer profit des sols lourdement pollués des sites d’extraction minière et ce ver métallophage pourrait être un auxiliaire utile pour le retraitement des sites industriels contaminés. Plusieurs études récentes ont mis en évidence que les cloportes pouvaient également jouer un rôle important dans la dépollution de terres infiltrées par des métaux lourds, étant capables d’absorber une grande quantité de cadmium, de plomb et de mercure qu’ils peuvent tolérer dans leur organisme ; certains individus parviennent ensuite à en éliminer une part importante, bien que chez d’autres, cette accumulation perturbe la physiologie de l’hépatopancréas. Les crustacés et les annélides polychètes des sources hydrothermales profondes sont aussi connus pour leur capacité à synthétiser des métallothionéines, protéines qui permettent de désintoxiquer les métaux.

> Les substances radioactives sont un autre produit nocif des activités humaines. Depuis l’explosion de la centrale nucléaire de Tchernobyl en 1986, des enfants continuent des décennies plus tard de naître en Ukraine et en Biélorussie avec de graves handicaps les affectant durant toute leur vie, certains létaux, et dans les années qui suivirent, beaucoup d’animaux présentèrent de terribles malformations. Cependant, au bout de quelques années, diverses espèces sauvages démontrèrent leur résilience au taux élevé de césium et de grands ongulés comme les sangliers dont le nombre a été multiplié par 8, les cerfs et les bisons d’Europe prospèrent à présent dans ces zones impropres à la chasse depuis la catastrophe. Il a été observé que la rainette arboricole Hyla orientalis dont l’épiderme est habituellement vert clair présentait une peau d’autant plus foncée qu’elle vivait à proximité de la centrale, une mutation ayant accru le taux de mélanine protectrice des effets de la radioactivité.

> Le nombre de petits animaux tels qu’araignées, libellules, sauterelles, papillons et bourdons a en revanche diminué dans la zone de Tchernobyl. Aux alentours immédiats de la centrale, les punaises des bois présentent diverses déformations de pattes, des antennes ou des yeux. Il semble néanmoins que les Arthropodes soient relativement résistants à l’exposition à la radioactivité tant que l’exposition et la dose demeurent sous un certain seuil ; des blattes, des fourmis et des scorpions avaient réchappé sans dommages apparents aux essais atomiques et aux bombardements d’Hiroshima et de Nagasaki. L’entomologiste Pierre CAPPE de BAILLON avait démontré en 1927 que les phasmes disposaient de processus correcteurs des malformations sauf en cas d’embryons jumeaux accolés. On a par ailleurs noté un mécanisme protecteur du cancer chez des organismes sessiles des profondeurs, les Ptérobranches. Néanmoins, l’explication finalement retenue tiendrait moins à ces capacités génétiques de réparation des atteintes causées qu’à la radiorésistance innée des cellules d’insectes voire à leur plus faible quantité d’ADN réduisant le risque de mutations. Quant aux scorpions, leur carapace pourrait faire barrière aux plus grosses molécules contaminées et la teneur de leur sang en cuivre contribue à contrer les effets de la radioactivité. Bien que représentant un exemple remarquable de survie dans ces conditions, une très forte exposition altère leur physiologie, leur interdisant de muer et les condamnant à rester nains, et une irradiation encore plus intense finit par causer leur mort.

Aux frontières du vivant

> L’introduction de ce texte a rappelé que la vie complexe n’a émergé sur la Terre que lorsque l’atmosphère fut chargée d’oxygène, permettant des réactions chimiques plus élaborées et donnant une impulsion majeure à l’évolution. Cependant, il existe quelques protozoaires comme des amibes et les ciliés Metopus et Caenomorpha vivant dans des lacs en symbiose avec des bactéries tirant leur énergie du méthane et qui sont capables de se passer d’oxygène. Jusqu’en 2010, il était en revanche admis par l’ensemble des zoologues que cette absence était rédhibitoire pour permettre l’existence d’animaux pluricellulaires à l’organisation beaucoup plus élaborée.

> Cependant, il a été démontré à partir de la fin des années 1990 par l’équipe de Roberto DAVONARO qu’il existait au moins trois espèces d’animaux multicellulaires complexes s’étant apparemment adaptées à la vie dans des boues marines grecques totalement dépourvues d’oxygène à 3 000 mètres de profondeur, où seules des bactéries avaient été jusqu’alors observées. Ces animaux découverts morts, enfouis dans les sédiments, appartiennent à un groupe zoologique identifié en 1983 par Reinhardt KRISTENSEN à Roscoff, les Loricifères, dont le corps est protégé par une épaisse cuticule appelée la lorica et d’organes sensoriels chitineux rayonnants dénommés scalides, et ils se rangent dans des genres connus, Pliciloricus, Rugiloricus et Spinoloricus, ce dernier comportant notamment une espèce des sources hydrothermales des Galapagos. Ces trois nouvelles espèces de Loricifères sont dépourvues de mitochondries, structures intracellulaires qui produisent de l’énergie à partir de l’oxygène, mais sont dotés de nombreux hydrogénosomes réalisant la même opération métabolique grâce à l’hydrogène, tels ceux qu’on trouve chez certains protozoaires ciliés. Il est notable que ces espèces anoxiques sont morphologiquement similaires aux formes apparentées, ne s’en distinguant réellement que par cette spécificité acquise secondairement, et n’étant donc pas issues d’une lignée à l’écart du reste du monde animal. Elles sont dans l’état actuel des connaissances les seules formes pluricellulaires capables de partager le biotope des bactéries anoxiques, mais il est du domaine du possible que d’autres animaux non encore découverts aient opéré la même mutation pour investir un milieu dépourvu d’oxygène. Un mollusque vermiforme de grande taille (13 centimètres) appartenant à la classe des Caudofovéates, Chaetoderma naga, vient lui aussi d’être découvert dans de la vase marine anoxique ; on ne sait cependant s’il a pu investir ce milieu grâce à des adaptations physiologiques, à une symbiose avec des bactéries ou bien s’il profite de poches d’oxygène subsistant au sein du substrat comme une étude fine des sédiments pourrait permettre de l’établir.

> On a déjà évoqué plus haut des espèces, comme la Grenouille des bois, capables de suspendre complètement leurs fonctions vitales en gelant le temps de la mauvaise saison. D’autres paraissent même se jouer de la mort dans l’état de cryptobiose au sens où aucune indication ne permet alors d’inférer que le petit être totalement desséché puisse encore receler en lui la moindre étincelle de vie. Les animaux microscopiques vivant notamment dans les mousses où l’humidité qui leur est profitable est susceptible de faire brusquement défaut lorsque les feuilles se dessèchent, sont capables de se déshydrater totalement comme des nématodes. Cette microfaune résiliente parvient à survivre jusque sur le continent le plus inhospitalier, l’Antarctique. Deux groupes affectionnant les mousses rivalisent plus particulièrement dans le domaine de la survie, les Rotifères de l’ordre des Bdelloïdes, dont l’étymologie évoque leur mode de déplacement rappelant celui de minuscules sangsues, et les Tardigrades qui possèdent quatre paires de membres griffus, homologues à ceux des chenilles et de leurs lointains cousins les péripates (Onychophores). Dans cet état dit d’anhydrobiose, rotifères et tardigrades peuvent se contracter en réduisant de plus de 87 % le volume de leur corps, et reprendre vie dès qu’ils sont au contact d’une goutte d’eau. Les Bdelloïdes peuvent aussi demeurer des semaines sans s’alimenter. Ces animaux démontrent d’autres capacités extraordinaires même si elles sont très variables suivant les espèces. Deux tardigrades et un oeuf en état de cryptobiose depuis 35 ans ont été ramenés à la vie en 2016, un autre s’est réveillé dans un bloc de glace fondue du Groenland après 2 000 ans, un Rotifère bdelloïde congelé dans une rivière gelée de Sibérie est entré en activité après 24 000 ans de latence, des Nématodes de l’espèce Panagrolaimus kolymaensis ont retrouvé leur vitalité après environ 46 000 ans dans le permafrost. Ces facultés ont poussé les chercheurs à faire des cobayes de ces minuscules créatures, lesquelles ont révélé d’autres propriétés aussi remarquables. Dans leur état de cryptobiose, des Tardigrades ont pu survivre cinq jours sans oxygène dans le vide spatial aussi bien qu’à une pression de 6 000 bars et au rayonnement solaire direct, en orbite autour de la Terre. Ils peuvent supporter une salinité extrême, ainsi que nombre de produits chimiques extrêmement toxiques. En matière de température, ils sont capables d’endurer pendant plusieurs minutes 150°C et à l’opposé de survivre plusieurs jours à un froid de –272,8°C, soit pratiquement le zéro absolu. À cela il faut ajouter une grande résistance aux effets des rayons ultraviolets dont ils se protègent en émettant de la lumière bleue telle une espèce de Paramacrobiotus ainsi que des rayons X dont la totale déshydratation prémunit les tissus du Ramazziottius varieornatus. Dans cet état, des Rotifères peuvent de la même manière survivre à une forte dose de rayonnement ionisant. Une molécule appelée DSUP permet chez les Tardigrades de créer un liant protégeant l’ADN des effets des radiations et en réparant les dommages, notamment chez l’espèce Ramazziottius varieornatus particulièrement résistante aux doses très élevées de radiations.

> Cet aperçu ouvre des perspectives très intéressantes pour l’exobiologie, et pas uniquement pour ce qui concerne les formes primordiales que sont les bactéries, mais aussi d’êtres plus élaborés. Un nombre croissant de spécialistes envisagent qu’il puisse exister sur Europe, un satellite de Jupiter, une vie complexe prospérant dans l’océan de méthane en dessous de la couche de glace, de manière similaire aux oasis de vie des sources hydrothermales. L’exemple des Tardigrades capables de survivre en état d’absolue léthargie à la sécheresse, au grand froid, aux radiations et même au vide intersidéral peut laisser penser que des formes extraterrestres pourraient parvenir en vie jusque sur la Terre à l’intérieur d’une enveloppe résistante, voire en état d’activité au sein d’une comète puisque certains Loricifères peuvent prospérer dans l’hydrogène en l’absence d’oxygène. La recherche d’une vie sur d’autres planètes doit donc élargir le spectre des possibles conformément à ses manifestations si variées déjà observée sur la nôtre.

♦ Équivalent étranger : Hostile environments.